Obrázek uživatele Anonym

09. Pohlavní soustava šneka

Rozmnožování plžů, jejich pohlavní soustava.

     Plži čeledi Achatinidae patří mezi hermafroditi, to znamená že se jedná o živočichy schopné produkovat současně vajíčka i spermie. Šneci se rozmnožují pomocí vajec - jsou to živočichové oviparní. U několika druhů dochází ke kladení už vyvinutých šnečků a tomuto říkáme že se jedná o ovoviviparrní rozmnožování, jako například Lissachatina iredalei, zanzibarica.

     Někteří suchozemští šneci nejsou ale hermafroditi, vyskytují se plži odděleného pohlaví, jak samice, tak samci. Tito šneci jsou i u nás chováni: na obrázku č. 1(Tropiphora cuvierana, samičky jsou mohutnější s vyšší ulitou, v popředí snímku, pod větvičkou je menší sameček s nízkou ulitou).


 Pohlavní orgány 

 

 

 Pozor jedná se o doslovný překlad překladače z důvodu originality:

Schematický nákres morfologické reprodukční morfologie pozemní hlemýžď ​​s jednou šipkou a divertiklu. love-šipka (D) je vyrobeny a skladovány v stylophore (S, často volal šipky vak) a zastřelil násilným obrácením tohoto orgánu. Hlen žlázy (MG) ​​produkují hlen, který je uložen na šipku před střelbou. Penis (P) je intromitted převést spermatofor. Spermie kontejner je tvořen v epiphallus (EP), zatímco spermatoforem ocas tvoří bičíku (FL). Když bursa traktu divertikl (BTD) je přítomen, je spermatophore získala v tomto orgánu. Spolu s bursa traktu (BT) a bursa copulatrix (BC) Ty tvoří spermatophore přijímající orgány (SRO, uvedeno v šedé barvě), které spermie a vnitřnosti spermatophores. Spermie plavat ven přes ocas spermatoforu vstoupit do ženské ústrojí a dostat se skladování spermatu varhany (SP, spermathecae) ​​v rámci hnojení váčku (FP)-spermathecal komplexu. Další zkratky: AG, bílek žlázy, G, genitální pór, HD, hermafroditi potrubí, OT, ovotestis, PRM, penis navíječ svalů, SO, spermoviduct, V, vaginální potrubí, VD, chámovodu.

Koene a Schulenburg BMC Evolutionary Biology 2005 5 : 25 doi: 10.1186/1471-2148-5-25 původní stažený autorů obrázek, s doslovným překladem

     Pohlavní žlázy, vaječníky a varlata jsou nahrazeny velice složitou obojetnou pohlavní žlázou (hermafroditickou gonádou - ovotestis). Tato žláza navazuje na pravý lalok nazelenalého hepopankreatu. Ovotestis obsahuje společný vývod pro spermie i pro vajíčka. Žláza je kulovitého tvaru s hrbolatým povrchem., uložena v blízkosti apexu.

       Od žlázy se cesta rozděluje na ovidukt a na spermidukt. Pohlavní buňky, spermatozoidy jsou odváděny hustými kličkami bílého spermaduktu k bílkové žláze obr. č. 2 a dále se cesta rozšiřuje v chámovod. Chámovod vytváří v přední části penis s bičíkovitým přívěskem. Navenek vyúsťuje penis vedle samičího otvoru. Při páření (kopulaci) je sperma shromažďováno do zásobního váčku (receptaculum seminis), který vypadá jako kulička na konci vývodního kanálku. V bičíkovitém přívěsu k penisu se spojují chámové buňky ve spermatofory.

Vajíčka po vypuzení z oboupohlavní žlázy získávají v bílkové žláze výživné látky a pokračují zřaseným vejcovodem (oviduktem) do přidatné prstovité přidatné (skořápečné) žlázy. obr. 3

  

      Po oplodnění vajíček se vytvářejí vaječné obaly. Mezi oběma žlázami se nachází šípový vak, který obsahuje aragonitovou šípovou jehlici, tzv. "šíp lásky" tvořený z uhličitanu vápenatého. Při páření šneků (kopulaci) je zasouván do pohlavní kloaky druhého šneka. 

Typy "šípu lásky"

http://www.biomedcentral.com/1471-2148/5/25

        Vajíčka obsahují cytoplazmu a malé množství rozpuštěného žloutku. Při pohlavním rozmnožování předávají každý z pářicích šneků polovinu chromozómů svým potomkům. Vajíčka jsou vypuzovány do pochvy a odtud pohlavní kloakou ven.

           V určitém stáří se u šneka dostaví pohlavní dospělost. Oboupohlavní žláza se aktivuje a začne vytvářet pohlavní buňky. První příznaky mohou být nalezeny na podestýlce.

Několik dosud "nehotových" vajec, s více či méně vyvinutými vaječnými obaly – právě snesené vejce u Lisachatiny reticulata albino body. Další snímek: dochází i k výronu spermatu z pohlavníkloaky šneka v podobě bílé hmot.

 

           Musím upozornit, že i živorodí šneci jsou schopni snést první nehotová vajíčka – bez skořápk, viz foto Lissachatiny iredalei při snůšce nehotových vajec. Začínajícího chovatele může tento stav šneka vyvést z míry: za hlavovou částí se šneku totiž vytvoří „boule“. Boule je vlastně pohlavní kloaka s vývody pro vejce, a pro šíp lásky.

     Šneci si v určitém období začínají vyhledávat partnera k páření. Sdružují se, a páry se začínají dotýkat tykadly, obtáčet se nohou kolem druhého šneka. Začíná zvláštní fáze, kdy šnek pokládá toho druhého za samičku a začne partnera stimulovat "šípem lásky"(vypadá to, jako kdyby šnek dával injekci druhému). Pravděpodobně se jedná o neurohormonální děj, který stimuluje oba k páření.

       Další snímek: oboustranné páření, předávání spermií. Páření může probíhat i jednostranně, kdy pouze jeden z partnerů se páří s druhým a předává tak spermie druhému šneku. Většinou větší šnek se cítí samcem a menší šnek mu dělá samičku. Nemusí to tak být doslova. Byla jsem svědkem jednostranného páření, kdy menší šnek se pářil s větším, který ale v této době byl samičkou (v dýchacím otvoru byl dokonce patrný váček s vajíčky). Vlastní páření probíhá několik málo minut (albopicta), až několik hodin Achatina achatina (více než 11 hodin), Lissachatina zanzibarica skoro celý den. 

        Páření u Limax maximus, probíhá trochu odlišně: Slimáci vyhledávají partera a lezou po jeho stopě, pak se začnou kolem sebe ovíjet a vylučovat hustý sliz, ve tvaru vlákna, na které se zavěsí, vysunou pohlavní orgán a i ten se kolem sebe obtáčí, vytvoří se útvar podobný průhledné květině. Dojde k předání spermií. Vlákno na kterém viseli, například na parapetu zdi, větvičce se uvolní a oni spadnou. Páření trvá několik hodin.

 

Fotografii uveřejňuji s laskavým svolením autora Ing. Radka Sotoláře Ph.D

  zdroj fotografie: http://www.biolib.cz/cz/taxonimage/id136852/?taxonid=2868

     Spermie se uloží do semenné schránky, kde mohou setrvat i delší dobu. Zatím nejdéle vydržely u šneků s vysokou snůškou 125 dní. U některých  Archachatin může být tato doba i skoro rok. Někteří šneci se páří před snůškou i několikrát, než dojde k oplození vajíček. Po páření se začíná šnek měnit v samici. Za několik dní vajíčka sestoupí do váčku a jsou zřetelně vidět v dýchacím otvoru. Na menší fotografii jsou vajíčka srovnána ve vaječném váčku a doalší fotografi Cochlitoma varicosa ukazuje v dýchacím otvoru vejce.

 

      Vlastní snůška začíná menší pohyblivostí šneka, šnek nepřijímá už potravu a vyhledává si teplé a chráněné místo pro snůšku. Tento přípravný úsek může trvat kolem dvou hodin. Při snůšce šnek zaujme polohu se skloněnou hlavou a se zataženými tykadly, jeho noha se mírně prohne a vajíčka se začínají rovnat pomocí svalových stahů nohy do pochvy. Zde se obalují mucínovou vrstvičkou, aby lépe klouzala a byla chráněna před nepříznivými vlivy vnějšího prostředí. Snůška trvá podle počtu vajec od několika minut po několik hodin. Snůškou šnek ztrácí na hmotnosti a musí zase rychle nabrat další síly.

Obr. č. 7: Lissachatina reticulata albino body právě snáší vejce.

 

 Limax maximum opouští svoji snůšku, fotografie s laskavostí zapůjčena autorem p. JIndřichem Pořízem

Zdroj fotografie: http://www.biolib.cz/cz/taxonimage/id136852/?taxonid=2868

     U některých šneků je typické velké množství úhynu po snůšce. Šnek je vyčerpaný ztrátou tekutin a vápníku. Chvíli odpočívá, než najde vodu a sépiovou kost. Příliš vyčerpaný šnek zaleze do ulity a zanechá po sobě potomstvo a tím jejich život končí, svoji funkci splnil. Úhyn může být způsoben i tzv. "zadrženým vejcem", kdy ve vývodních pohlavních cestách zůstane několik vajec a šnek už je némůže ze sebe vypudit.

 Vypozorovala jsem, že dobře živený šnek v plné životní síle je schopen se do 24 hodin po snůšce znovu pářit. Živorodí šneci kladou zhruba za 28 dní od páření již vylíhnuté šnečky.

Zajímavosti

     U šneků dochází často k jednostrannému páření, pak první vejce snese šnek, který dělal samičku tomu druhému, a druhý šnek může snést vejce pouze tehdy, pokud dojde k tomu, že i u něho došlo k získání spermatu, až při dalším páření. Proluka mezi snůškami dvou šneků může být různě dlouhá. Při oboustranném předání pohlavních buněk dojde ke snůšce přibližně ve stejnou dobu. 

     Pozorovala jsem, že u některých šneků není možná přeměna ze samce na samici, a tak pouze předává spermie tomu druhému, ale nikdy se nestane "matkou" (např. immaculata, reticulata) pokud se najdou takovíto dva jedinci nemusíme se nikdy dočkat potomstva. Stává se také, že šneku seženeme partnera a oni se spolu nechtějí pářit a každý sedí ve svém rohu terária, nebo na sebe výhružně ukazují pohlavní orgán. Velkou nenávist a to doslova jsem vypozorovala u párů, kde jeden z partnerů je albín. Došlo to tak daleko, že šnek v klasickém zbarvení zlikvidoval albína.

Rozmnožování šneků bez partnera

     Lissachatina immaculata je šnek u kterého se nejčastěji objevuje rozmnožování, kdy se sama přemění v samicí a snese vajíčka, aniž by k oplození potřebovala dalšího partnera. Tento jev není ještě zcela prozkoumán a je tak trochu záhadou. Proč?

 

     Anatomicky je tento jev hodně problémový, kdy vlastně dojde k oplození? Jediná možnost je, že působením stresu, kdy šnek je dlouho bez partnera, dojde k současnému uzrání pohlavních buněk vajíček a spermií v ovotestisu a všechny zárodečné buňky pak postupují zároveň oviduktem do bílkové žlázy, dojde k uzrání pohlavních buněk a k oplodnění. Oplozená vajíčka pak putují dál pohlavními cestami až do kloaky. Potomci jsou vlastně po genetické stránce tzv. homozygoti, tj. jedinci, kteří získají stejné vlastnosti. Na jednu stranu to může být výhodou, ale ve většině případů je zdvojení stejných vlastnosti nežádoucí. Genetické vady, špatný zdravotní stav, s tím spojený i růst ....

 

     Pro upřesnění jsem ještě nalezla v Obecné biologii tuto možnost, cituji: „u hermafroditů se mohou vajíčka i spermie vyvíjet ...v jediné žláze (ovotestis). Významné jsou …mechanismy zabraňující autofekondaci (oplození vajíček vlastními spermiemi): oddělené vývody ovotestis, v některých případech autosterilita, kdy látky vylučované gametami nedovolují kontakt a splynutí gamet téhožjedince“ u některých druhů však tomu nedochází, patří mezi ně i immaculata.

 

     Další způsob vzniku potomstva je tzv. partenogeneze. Je to způsob, kdy k oplodnění není potřeba samčí (otcovské) pohlavní buňky. Ale tady se opravdu pohybuji na tenkém ledě. Tento způsob rozmnožování byl popsán u vodních šneků a z mé praxe dokonce u krůt! Ani partonegeneze není tak jednoduchá jak se zdá: gynogeneze je vývoj zárodku ze samičí pohlavní buňky za přítomností samčích beněk, ale nedojde k jejich splynutí, pouze dojde ke spuštění vývoje vajíčka. Další způsob je tzv. thelytokie , kdy z neoplozených vajíček se vyvýjejí pouze samičky.Tady je ještě spousta otázek na které stále čekáme jednoznačné odpovědi.

A když jsme u odborných jenom pro zopakování:

Oviparie - rozmnožování živočichů pomocí vajec

Ovoviviparie - (vejcoživorodost) - šneci nosí ve svém těle vejce až do doby než se začnou líhnout mláďata. Šnečci se líhnou v průběhu snůšky, nebo těsně po ní.

Viviparní - živorodé rozmnožování, kdy jsou mláďata vyživována z těla matky pomocí placenty - to jenom pro úplnost, u šneků toto rozmnožování není.

 

Použitý snímek:

http://www.biomedcentral.com/1471-2148/5/25, autorů M. Koene, Himrich Sculenburg, elektr. mikroskop - velikost 500 um

http://www.biolib.cz/cz/glossary/ 

Ostatní fotografie verba

Group: 
Science